В нашей колонке на портале Naked Science мы писали о таком интересном явлении, как апофения. Учёные под руководством Спебастьяна Мёллера (Sebastian Moeller) из Калифорнийского технолгического института смогли «насильно» вызвать её у макак. Оказалось, что микростимуляция определённых «лицевых паттернов» заставляет узнавать лица, там, где их нет, а также мешает определить одинаковые.
Открытие в конце 1970-х годов клеток нижневисочной коры, избирательных для конкретных сложных объектов, показало, что клетки не обрабатывают информацию только в определённой части пространства, а специализированы на обработке элементов объектов. Это поставило вопрос: как организованы представления различных предметов в нижневисочной коре? Учитывая почти бесконечное разнообразие объектов в реальном мире, невозможно, чтобы каждый объект был представлен отдельным «куском» коры. Если специализация существует, она должна быть для целых классов объектов.
Возможно, самым сильным доказательством именно «классовой» обработки объектов специализированной кортикальной областью является изучение «лицевых пятен» (паттерны нейронов, обрабатывающих лица) у макаки. Есть несколько доказательств причастности определённого набора нейронов к распознаванию лиц. Одно из них гласит, что «пятна» содержат высокие концентрации лиц-избирающих клеток, сильно и специфически связанных друг с другом и кодируют определенный набор преобразований. Пример системы лицевых паттернов, может означать, что и другие «скопления» нейронов связаны с целыми классами объектов.
Используя фМРТ у людей, Хаксби (Haxby) с командой показали, что разные категории стимулов вызывают различные распределенные модели ответа по вентральной временной коре и исследователь теоретически может понять, на какой объект смотрит или представляет человек лишь по его фМРТ снимку.
Лица разделяют многие особенности с другими предметными классами (например, круглой формы, двусторонней симметрией и т.д.). А это значит, что кодирующие участки мозга для лиц, должны также кодировать другие объекты, обладающие подобными признаками. В связи с этим встает вопрос: насколько специализированными являются лицо-специфичные области для обработки лиц? Могут ли другие объекты «активировать» лицевые паттерны? Если это так, то возможно, что при активация нейронной деятельности в «лицевом пятне» также должна влиять на обработку других объектов.
Кроме того, что такое «лицо» для мозга? Как правило, в экспериментах по локализации такие области выявляют, используя фотографии реальных лиц (людей и обезьян). Но насколько абстрактным может быть представление? Например, люди видят лица в скалах, тостах, облаках, электрических розетках и так далее. Все ли эти «лицеподобные» объекты представлены особыми паттернами? Учёные предлагают новый подход по определению границ «узнавания».
В экспериментах использовали электрическую микростимуляцию. У обезьян воздействие на нижневисочную извилину в передней коре головного мозга стимулирует и улучшает распознавание лиц. У человека же электрическая стимуляция веретенообразной извилины вызывает галлюцинации, а направленная на избирательные участки распознавания лиц в веретенообразной извилине, избирательно искажает восприятие лицевой идентичности.
Всего для новой работы авторы провели 5 экспериментов.
Эксперимент 1: микростимуляция лицевых пятен во время распознавания лица
Два стимула были выбраны из набора 32 разных человеческих лиц. В половине испытаний два изображения были идентичны, но с другим выражением, в то время как в другой половине использовали 2 разных лица. Сначала мы стимулировали самое переднее лицевое пятно, АМ, которая распознаёт индивидуальные особенности. Оказалось, что электрическая микростимуляция сильно искажает восприятие лицевой идентичности обезьянами, так что одинаковые лица, теперь для них стали разными.
Эксперимент 2: микростимуляция вне «лицевых паттернов» во время идентификации лица и внутри во время распознавания объекта
Стимуляция в нижнем пласте верхней борозды вне «лицевых паттернов» не оказывала влияния на восприятие лица.
Является ли перцепционный эффект вызванным микростимуляцией характерным? В оставшейся части статьи, для решения этой проблемы, учёные сосредоточились на микростимуляции лицевого участка АМ. Они выбрали АМ, так как это самый передний, высокоуровневый паттерн в системе, основанный как на функциональных, так и на анатомических критериях. Поэтому, если мы считаем, что какая-либо область кодирует чисто лица, а не другие объекты, это скорей всего будет AM.
Животные выполнили задачу распознавания лиц и других объектов, показанных с разных сторон. Для двух макак стимуляция производилась на одном и том же участке и во время идентификации лица оказывала большое и значительное влияние как на испытания с одинаковой, так и с различной идентичностью.
Эксперимент 3: микростимуляция «лицевых паттернов» во время идентификации лиц и нелицевых объектов, которые вызывают ответы от нейронов «лицевого пятна»
«Лицевые» клетки в средней части паттернов активируются на круглые объекты, включая часы и яблоки. В АМ анализ показал, что из 128 стимулов лучший эффект произвели 16 лиц, после которых следовала картинка с часами. Так появился новый вопрос, влияет ли активация на круглые объекты, не связанные с лицом, на отклик в лицевом пятне?
Чтобы проверить это, авторы работы измерили производительность обезьян по задаче распознавания круглых объектов. Набор стимулов состоял из четырех наборов круглых предметов (яблоки, цитрусовые, чайники и часы) вместе с лицами. Макака должна была определять одинаковые изображения в паре (то есть два яблока, двое часов и т. д.). Мы обнаружили значительный эффект электрической микростимуляции не только на распознавание лиц, но также на яблок и цитрусовых. Не было существенного влияния на восприятие чайников и часов, хотя тенденция была в том же направлении. Этот эффект был получен при токе стимуляции 100 мкА. Когда понизили ток возбуждения до 50 мкА в другой сессии, величина эффекта на лицах снизилась, но остался эффект на яблоках и цитрусовых.
Эксперимент 4а: микростимуляция «лицевых пятен» при идентификации абстрактного лица
Насколько абстрактным может быть лицо и стоит ли все еще беспокоиться насчет стимуляции лицевого пятна? Клетки в лицах хорошо реагируют на лица мультипликационных героев. Затрагивается ли восприятие лиц героев мультфильмов стимуляцией «лицевого паттерна»? А как насчет еще более упрощенных представлений? Чтобы решить эту проблему, авторы затем измерили влияние микростимуляции в АМ на восприятие мультяшных лиц, линейных рисунков лиц, лиц Муни и силуэтов. Оказалось, что стимуляция оказывает значительное влияние на восприятие каждого из этих упрощенных визуализаций лица.
У первой макаки (М1) активация на лица Муни и фотографии реальных лиц были очень похожи, но у второй обезьяны (М2) оказалась совершенно другая картина. У M2 лица Муни не активировали участки распознавания лиц в экспериментах с фМРТ, но вместо этого активировали несколько участков, отличных и удаленных от лицевых пятен.
В качестве примечания отметим, что расхождение в активизации с лицами Муни между обезьянами M1 и M2 само по себе интересно (хотя это и не имеет прямого отношения к данной статье): это говорит о том, что процесс обнаружения лиц может иметь динамическую составляющую и может быть разным у разных животных.
Эксперимент 4b: микростимуляция «лицевых пятен» при идентификации лиц и абстрактных домов
Для дальнейшего изучения «краев» пространства «лицевых пятен» мы представили набор стимулов, состоящий из мультяшных домов, лиц Муни и перевернутых лиц Муни. Мы обнаружили, что стимуляция лицевого пятна AM может существенно влиять на восприятие каждого из этих стимулов, включая все три стимула для дома. Вместе с результатами на яблоках и цитрусовых это, по-видимому, предполагает, что лицевые пятна были вовлечены в представление нелицевых объектов, по крайней мере во время экспериментов с микростимуляцией. Сила эффекта, который мы получили для лиц в той же сессии, вместе с анатомическим сканированием электрода после регистрации подтвердила, что наш электрод был центрирован в области лицевого пятна. Примечательно, что также эффект оказался более сильным для прямых и инвертированных лиц Муни, возможно, потому, что активность лицевых пятен играет большую роль в представлении вертикальных лиц.
Почему стимуляция АМ повлияла на восприятие мультяшных домов, но не на нелицевые объекты, используемые в эксперименте 2? Одна из возможных причин заключается в том, что мультяшные дома, такие как лица Муни, возможно, активировали самый задний паттерн лица, PL, в то время как объекты без лица в эксперименте 2 этого не делали. Чтобы проверить это, провели эксперимент fMRI, контрастируя активацию реальных лиц и объектов (подобными тем, которые использовались в эксперименте 2) с мультяшными и настоящими домиками.
Обнаружилась значительно более сильная активация в PL для реальных лиц и мультяшных домов, чем к реальным объектам или реальным домам.
Эксперимент 5: временная специфика влияния микростимуляции на поведение при идентификации лица
В экспериментах 1-4 микростимулировали только во время представления второго сигнала, полагая, что это будет наиболее похоже на ситуацию, описанную в работе Парвизи и др., в которой пациент с электродом над поверхностью веретенообразной области лица был спрошен неврологом, видел ли он что-то в лице экспериментатора при электрическом раздражении. Что происходит, когда стимуляция применяется во время презентации первого сигнала или во время презентации обоих сигналов?
В тестах на однотипность производительность снижалась для всех трех условий, но эффект для стимуляции только во время сигнала 1 или во время сигнала 1 и сигнала 2 был намного меньше, чем эффект для стимуляции только во время сигнала 2. Эта тенденция была устойчивой и сохранялась для стимуляции в АМ независимо от идентичности лица.
Большой объем неврологических, электрофизиологических, МРТ и результатов стимуляции человека свидетельствует о существовании специализированного механизма для представления лиц. Это дает нам «точку отсчета» для решения проблемы специализации коры головного мозга в нижневисочной области: действительно ли лицевые пятна специально предназначены для представления лиц?
Недавнее исследование показало, что инактивация клеточного кластера, распознающего лица, приводит к слабому нарушению процесса обработки лица. Снижение производительности, вызванное электрической микростимуляцией, в нашей задаче идентификации было намного больше: 44% (AF) до 91% (AM).
Почему же стимуляция влияла и на восприятие нелицевых объектов, и даже доов? Одна из интерпретаций этого результата состоит в том, что представление этих других категорий может зависеть от лицевой коры или коры, очень близкой к «лицевым пятнам». Альтернативная интерпретация заключается в том, что стимуляция могла вызвать «лицевые фосфены», и такие галлюцинации, возможно, были вызваны только тогда, когда обезьяна могла рассматривать нелицевые объекты, совместимые с лицом, как если бы восприятие требовало подходящего " холста", на котором можно нарисовать черты лица, например, яблоки и цитрусовые в эксперименте 3.
Согласно второму варианту объяснения, хотя стимуляция пятен на лице вызывала большие эффекты при восприятии определенных классов нелицевых объектов, исправления лица обычно не были бы задействованы в кодировании этих нелицевых объектов. Это согласуется с выводом о том, что стимуляция лиц-определяющих клеток повышает вероятность обнаружения лица в полностью неоднозначном стимуле.
В заключение, результаты показывают, что «лицевые паттерны» играют уникальную роль в представлении лицевой идентичности, поскольку только стимуляция, точно нацеленная на центр лицевого пятна, может вызвать большие эффекты на восприятие лица. Кроме того, результаты подчеркивают, что представление лица осуществляется сетью лицевых пятен: стимуляция переднего лицевого пятна АМ влияет на восприятие гораздо большего класса предметов, чем просто лица.